El cerebro terminal ( telencéfalo ) se compone de dos hemisferios del cerebro grande (los hemisferios cerebrales). En el cerebro final, la corteza cerebral (CBP), el sistema límbico y los ganglios basales (núcleos) se distinguen según las características morfológicas y funcionales.
Ganglios basales y sus funciones
Los ganglios basales , o núcleos subcorticales , son estructuras estrechamente relacionadas del cerebro ubicadas en las profundidades de los hemisferios entre los lóbulos frontales y el cerebro intermedio .
Los ganglios basales son formaciones pareadas y consisten en núcleos de materia gris, separados por capas intermedias de fibras blancas de las cápsulas internas y externas del cerebro. Los ganglios basales incluyen: un cuerpo rayado que consiste en un núcleo caudal y una concha, una esfera pálida y una cerca. Desde el punto de vista funcional, el núcleo subtalamic y la sustancia negra también a veces se denominan ganglios basales (Figura 1). El gran tamaño de estos núcleos y la similitud en la estructura de diferentes especies sugieren que contribuyen en gran medida a la organización del trabajo del cerebro de los vertebrados terrestres.
Las principales funciones de los ganglios basales son:- Participación en la formación y almacenamiento de programas de reacciones motoras congénitas y adquiridas y coordinación de estas reacciones (principal)
- Regulación del tono muscular
- Regulación de funciones autonómicas (procesos tróficos, metabolismo de carbohidratos, saliva y lagrimeo, respiración, etc.)
- Regulación de la sensibilidad del cuerpo a la percepción de irritaciones (somáticas, auditivas, visuales, etc.)
- Regulación de RNB (reacciones emocionales, memoria, velocidad de desarrollo de nuevos reflejos condicionados, velocidad de cambio de una forma de actividad a otra)
Fig. 1. Las conexiones aferentes y eferentes más importantes de los ganglios basales: 1 núcleo paraventricular; 2 núcleo ventrolateral; 3 núcleos intermedios del tálamo; CY - núcleo subtalámico; 4 - tracto corticoespinal; 5 - tracto corticoideo; 6 - camino eferente de la esfera pálida al cerebro medio
A partir de observaciones clínicas durante mucho tiempo, se sabe que una de las consecuencias de las enfermedades de los ganglios basales es la violación del tono muscular y los movimientos . Sobre esta base, podría suponerse que los ganglios basales deberían estar conectados con los centros motores del tronco y la médula espinal. Los métodos modernos de investigación han demostrado que los axones de sus neuronas no siguen los núcleos motores del tronco y la médula espinal en una dirección descendente, y el daño a los ganglios no se acompaña de paresia muscular, como es el caso con daño a otras vías motoras descendentes. La mayoría de las fibras eferentes de los ganglios basales deben estar en dirección ascendente hacia el motor y otras áreas de la corteza cerebral de los hemisferios cerebrales.
Conexiones aferentes
La estructura de los ganglios basales , a las neuronas de las cuales se entregan la mayoría de las señales aferentes, es el cuerpo estriado . Sus neuronas reciben señales de la corteza de los hemisferios cerebrales, los núcleos del tálamo, los grupos celulares de la sustancia negra del cerebro intermedio que contiene dopamina y de las neuronas del núcleo de la sutura que contiene serotonina. En este caso, las neuronas del caparazón del estriado reciben señales predominantemente de la corteza motora somatosensorial primaria y primaria, y las neuronas del núcleo caudado (señales polisensoriales ya integradas) de las neuronas de las regiones asociativas de la corteza cerebral de los hemisferios cerebrales. El análisis de las conexiones aferentes de los núcleos basales con otras estructuras del cerebro sugiere que de ellos en el ganglio proviene no solo información relacionada con los movimientos, sino también información que puede reflejar el estado de la actividad cerebral general y asociarse con sus funciones y emociones cognitivas superiores.
Las señales recibidas están sujetas a un procesamiento complejo en los ganglios basales, en el que participan sus diversas estructuras, conectadas entre sí por numerosas conexiones internas y que contienen varios tipos de neuronas. Entre estas neuronas, la mayoría son neuronas GABAérgicas del cuerpo estriado, que envían axones a las neuronas de la esfera pálida y la sustancia negra. Estas neuronas también producen dinorfina y encefalina. Una gran proporción en la transmisión y procesamiento de señales dentro de los ganglios basales está ocupada por sus excitantes interneuronas colinérgicas con dendritas ampliamente ramificadas. Para estas neuronas, los axones de las neuronas de la sustancia negra que secretan dopamina convergen.
Las conexiones eferentes de los ganglios basales se utilizan para enviar señales procesadas en los ganglios a otras estructuras cerebrales. Las neuronas que forman las principales vías eferentes de los ganglios basales se localizan principalmente en los segmentos externo e interno de la esfera pálida y en la sustancia negra, que reciben señales aferentes principalmente del cuerpo estriado. Parte de las fibras eferentes de la bola pálida sigue los núcleos intralaminares del tálamo y de allí al estriado, formando una red neuronal subcortical. La mayoría de los axones de las neuronas eferentes del segmento interno de la esfera pálida siguen a través de la cápsula interna a las neuronas de los núcleos del tálamo ventral, y desde ellos a la corteza motora prefrontal y motora adicional de los hemisferios cerebrales. A través de las conexiones con las regiones motoras de la corteza cerebral, los ganglios basales afectan el control de los movimientos que realiza la corteza a través de las vías corticoespinales y otras vías descendentes.
El núcleo desafortunado recibe señales aferentes de las regiones asociativas de la corteza cerebral y, al procesarlas, envía señales eferentes predominantemente a la corteza prefrontal. Se supone que estas conexiones son la base para la participación de los ganglios basales en la resolución de problemas relacionados con la preparación y ejecución de movimientos. Por lo tanto, con daños en el núcleo caudado, los monos se ven afectados por la capacidad de realizar movimientos que requieren información del aparato de memoria espacial (por ejemplo, explican dónde se encuentra el objeto).
Los ganglios basales están conectados por conexiones eferentes a la formación reticular del cerebro intermedio, a través del cual participan en el control de la marcha, y también con las neuronas de las lomas superiores, a través de las cuales pueden controlar los movimientos de los ojos y la cabeza.
Dadas las conexiones aferentes y eferentes de los ganglios basales con la corteza y otras estructuras del cerebro, varias redes neuronales o bucles pasan a través de los ganglios o terminan dentro de ellos. El lazo del motor está formado por las neuronas del motor primario, sensoriomotor primario y córtex motor accesorio, cuyos axones se dirigen a las neuronas del caparazón y luego alcanzan las neuronas de la corteza motora accesoria a través de la esfera pálida y el tálamo. El bucle oculomotor está formado por las neuronas de los campos motores 8, 6 y el campo sensorial 7, cuyos axones siguen al núcleo caudado y a las neuronas del campo ocular frontal 8. Los bucles prefrontales están formados por las neuronas de la corteza prefrontal, cuyos axones siguen las neuronas del núcleo caudado, cuerpo negro, esfera pálida y los núcleos ventrales del tálamo y luego llegar a las neuronas de la corteza frontal. El bucle del miembro está formado por neuronas de la circunvolución circular, corteza orbitofrontal, algunas áreas de la corteza temporal, estrechamente relacionadas con las estructuras del sistema límbico. Los axones de estas neuronas siguen las neuronas de la parte ventral del cuerpo estriado, la esfera pálida, el tálamo medodorsal y más allá de las neuronas de las áreas de la corteza en que comenzó el ciclo. Como se puede ver, cada bucle está formado por múltiples conexiones corticostriales, que, después de pasar a través de los ganglios basales, siguen una región restringida del tálamo en un área cortical única específica.
Las áreas de la corteza que envían señales a uno u otro ciclo están funcionalmente relacionadas entre sí.
Funciones de los ganglios basales
Los bucles neuronales de los ganglios basales son la base morfológica de las funciones básicas que realizan. Entre ellos, la participación de ganglios basales en la preparación e implementación de movimientos. Las peculiaridades de la participación de los ganglios basales en el desempeño de esta función se deducen de las observaciones del carácter de los trastornos del movimiento en las enfermedades ganglionares. Se supone que los ganglios basales juegan un papel importante en la planificación, programación y ejecución de movimientos complejos iniciados por la corteza cerebral de los hemisferios cerebrales.
Con su participación, el diseño abstracto del movimiento se convierte en un programa motor de acciones arbitrarias complejas. Pueden ejemplificarse mediante acciones tales como la implementación simultánea de varios movimientos en articulaciones individuales. De hecho, al registrar la actividad bioeléctrica de las neuronas de los ganglios basales durante la ejecución de movimientos voluntarios, hay un marcado aumento en las neuronas de los núcleos subtalámicos, la valla, el segmento interno de la esfera pálida y la parte reticular del cuerpo negro.
El aumento de la actividad de las neuronas de los ganglios basales se inicia por la afluencia de señales excitadoras a las neuronas del cuerpo estriado desde la corteza cerebral de los hemisferios cerebrales, mediada por la liberación de glutamato. A estas mismas neuronas llega el flujo de señales de la sustancia negra, que ejerce un efecto de frenado sobre las neuronas del cuerpo estriado (mediante la liberación de GABA) y facilita el enfoque de la influencia de las neuronas de la corteza sobre ciertos grupos de neuronas del cuerpo estriado. Al mismo tiempo, las neuronas reciben señales aferentes del tálamo con información sobre el estado de actividad de otras áreas del cerebro relacionadas con la organización de los movimientos.
Las neuronas del cuerpo rayado integran todos estos flujos de información y lo transmiten a las neuronas de la esfera pálida y la parte reticular de la sustancia negra y luego a través de las vías eferentes estas señales se transmiten a través del tálamo a las regiones motoras de la corteza cerebral en las que se prepara e inicia el movimiento. Se supone que los ganglios basales, incluso en la etapa de preparación del movimiento, seleccionan el tipo de movimiento necesario para lograr el objetivo, seleccionan los grupos musculares necesarios para su implementación efectiva. Probablemente, los ganglios basales participan en los procesos de entrenamiento motor mediante la repetición de movimientos, y su papel es elegir las formas óptimas para implementar movimientos complejos con el fin de lograr el resultado deseado. Con la participación de los ganglios basales, se logra la eliminación de la redundancia.
Otra de las funciones motoras de los ganglios basales es la participación en la implementación de movimientos automáticos o habilidades motoras. Cuando los ganglios basales están dañados, la persona los realiza a un ritmo más lento, menos automatizado, con menos precisión. La destrucción bilateral o el daño a la valla y la bola pálida en una persona se acompaña de la aparición de un comportamiento motriz compulsivo-compulsivo y la aparición de movimientos estereotipados elementales. El daño a dos lados o la eliminación de la bola pálida conduce a una disminución en la actividad motora y la hipocinesia, mientras que el daño unilateral a este núcleo no afecta o tiene poco efecto en las funciones motoras.
La derrota de los ganglios basales
La patología en los ganglios basales en los humanos se acompaña de la aparición de movimientos voluntarios involuntarios y alterados, así como una violación de la distribución del tono muscular y la postura. Los movimientos involuntarios generalmente se manifiestan con una vigilia silenciosa y desaparecen durante el sueño. Hay dos grandes grupos de trastornos del movimiento: con dominancia de hipocinesia : bradicinesia, acinesia y rigidez, que son más pronunciadas en el parkinsonismo; con el dominio de la hipercinesia, que es más característico de la corea de Huntington.
Las alteraciones motoras hipercinéticas pueden manifestarse por un temblor de reposo : contracciones rítmicas involuntarias de los músculos de las partes distal y proximal de las extremidades, la cabeza y otras partes del cuerpo. En otros casos, pueden manifestarse como corea : movimientos repentinos, rápidos y violentos de los músculos del tronco, extremidades, caras (muecas), que aparecen debido a la degeneración de las neuronas del núcleo caudado, la mancha azulada y otras estructuras. En el núcleo caudado, se detectó una disminución en el nivel de neurotransmisores - GABA, acetilcolina y neuromoduladores - encefalina, sustancia P, dinorfina y colecistoquinina. Una de las manifestaciones de la corea es la atetosis : movimientos lentos y prolongados de torsión de las partes distales de las extremidades, causados por una violación de la función de la valla.
Como resultado del daño unilateral (con hemorragia) o bilateral a los núcleos subtalámicos, puede desarrollarse un balismo , manifestado por repentina, violenta, gran amplitud e intensidad, trilla, movimientos rápidos en el lado opuesto (hemiballismo) o ambos lados del cuerpo. Las enfermedades en el cuerpo estriado pueden conducir al desarrollo de la distonía , que se manifiesta por movimientos violentos, lentos, repetitivos y retorcidos de los músculos del brazo, el cuello o el torso. Un ejemplo de distonía local puede ser una contracción involuntaria de los músculos del antebrazo y la mano durante la escritura, es decir, un espasmo. Las enfermedades en los ganglios basales pueden conducir al desarrollo de tics caracterizados por movimientos violentos repentinos a corto plazo de los músculos de varias partes del cuerpo.
La violación del tono muscular en las enfermedades de los ganglios basales se manifiesta por la rigidez de los músculos. En su presencia, un intento de cambiar la posición en las articulaciones se acompaña de un movimiento en el paciente, que recuerda al de la rueda dentada. La resistencia producida por los músculos ocurre a ciertos intervalos. En otros casos, puede desarrollarse rigidez cerosa, en la cual la resistencia se mantiene a lo largo de todo el rango de movimiento en la articulación.
Las alteraciones hipocinéticas del motor se manifiestan por el retraso o la incapacidad para iniciar el movimiento (acinesia), la cámara lenta y la finalización (bradicinesia).
Las alteraciones de las funciones motoras en las enfermedades de los ganglios basales pueden tener un carácter mixto, parecido a una paresia muscular o, por el contrario, a su espasticidad. Al mismo tiempo, los trastornos del movimiento pueden desarrollarse desde la incapacidad para comenzar el movimiento hasta la incapacidad de suprimir los movimientos involuntarios.
Junto con los trastornos graves e incapacitantes del movimiento, otro signo de diagnóstico de parkinsonismo es un rostro inexpresivo, a menudo llamado máscara de Parkinson. Uno de sus signos es la inadecuación o imposibilidad del desplazamiento espontáneo de la mirada. La vista del paciente puede permanecer congelada, pero puede moverla por comando en la dirección del objeto visual. Estos hechos sugieren que los ganglios basales están involucrados en el control del desplazamiento ocular y la atención visual utilizando una compleja red neuromotora oculomotora.
Uno de los posibles mecanismos para el desarrollo de trastornos motores y, en particular, oculomotores en el caso de daño a los ganglios basales puede ser una violación de la transmisión de señal en las redes neuronales debido a una violación del equilibrio neuro-mediador. En personas sanas, la actividad de las neuronas del cuerpo estriado está bajo la influencia equilibrada de las señales inhibidoras aferentes (dopamina, GAM K) de la sustancia negra y la corteza sensoriomotora excitadora (glutamato). Uno de los mecanismos para mantener este equilibrio es su regulación mediante las señales de una esfera pálida. La infracción del equilibrio en la dirección de predominio de influencias inhibitorias limita la capacidad de lograr información sensorial de las regiones motoras de la corteza cerebral y conduce a una disminución de la actividad motora (hipocinesia), que se observa en el parkinsonismo. La pérdida de ganglios basales (con enfermedades o con la edad) de una parte de las neuronas dopaminérgicas inhibidoras puede conducir a una simplificación de la información sensorial introducida en el sistema motor y un aumento de su actividad, como se observa en la corea de Huntington.
Una de las evidencias de que el balance neurotransmisor es importante en el ejercicio de las funciones motoras de los ganglios basales y su deterioro se acompaña de falla motora es el hecho clínicamente confirmado de que la mejora de las funciones motoras en el parkinsonismo se logra tomando L-dopa, el precursor de la síntesis de dopamina, que penetra en el el cerebro a través de la barrera hematoencefálica. En el cerebro, bajo la influencia de la enzima dopamina carboxilasa, se convierte en dopamina, lo que contribuye a la eliminación de la deficiencia de dopamina. El tratamiento del parkinsonismo con L-dopa es actualmente el método más efectivo, el uso del cual ha permitido no solo aliviar la condición de los pacientes, sino también aumentar la duración de su vida.
Se desarrollan y aplican métodos de corrección quirúrgica de trastornos motores y otros trastornos en pacientes mediante la destrucción estereotáctica de la esfera pálida o del núcleo ventrolateral del tálamo. Después de esta operación, es posible eliminar la rigidez y el temblor de los músculos en el lado opuesto, pero la acinesia y la violación de la postura no se eliminan. Actualmente, también se utiliza la implantación de electrodos permanentes en el tálamo, a través de los cuales se somete a electroestimulación crónica.
Se realizó un trasplante de células productoras de dopamina en el cerebro y un trasplante en el área del cerebro ventricular de pacientes con células cerebrales de una de sus glándulas suprarrenales, después de lo cual, en algunos casos, los pacientes mejoraron. Se supone que las células trasplantadas podrían convertirse, durante algún tiempo, en una fuente de formación de dopamina o factores de crecimiento que contribuyan a la restauración de la función de las neuronas afectadas. En otros casos, el cerebro implantó el tejido de los ganglios basales de los embriones, cuyos resultados fueron mejores. Los métodos de tratamiento de trasplante aún no se usan ampliamente y su efectividad continúa siendo estudiada.
Las funciones de otras redes neuronales de los ganglios basales siguen siendo poco conocidas. Con base en observaciones clínicas y datos experimentales, se sugiere que los ganglios basales participan en un cambio en el estado de la actividad muscular y la postura durante la transición del sueño a la vigilia.
Los ganglios basales participan en la formación del estado de ánimo, la motivación y las emociones de una persona, especialmente los relacionados con la realización de movimientos destinados a satisfacer necesidades vitales (comer, beber) o recibir placer moral y emocional (recompensa).
La mayoría de los pacientes con una violación de las funciones de los ganglios basales revelan síntomas de cambios psicomotores. En particular, con Parkinson, la depresión puede desarrollarse (estado de ánimo deprimido, pesimismo, aumento de la vulnerabilidad, tristeza), ansiedad, apatía, psicosis y disminución de las capacidades cognitivas y mentales. Esto indica un papel importante de los ganglios basales en el ejercicio de las funciones mentales superiores en los seres humanos.