Estructura y propiedades de la membrana citoplásmica
El organismo humano y animal, compuesto por miles de millones de células , se desarrolló de tal manera que la función de cada uno de sus sistemas fue el resultado de la función de la suma de las células de las que consisten los órganos y tejidos del sistema dado. Cada célula del cuerpo tiene un conjunto de estructuras y mecanismos que le permiten ejercer su propio metabolismo y realizar su función inherente.
La célula consiste en una membrana citoplásmica o de superficie; citoplasma, que tiene una serie de organelos, inclusiones, elementos del citoesqueleto; núcleo que contiene un genoma nuclear. Los orgánulos celulares y el núcleo están delimitados en el citoplasma por membranas internas. Cada estructura celular cumple su función en ella, y todas juntas aseguran la viabilidad de la célula y el cumplimiento de sus funciones específicas.
Un papel clave en la realización de las funciones celulares y su regulación pertenece a la membrana citoplásmica de la célula.
Principios generales de la estructura de la membrana citoplásmica
Todas las membranas celulares se caracterizan por un único principio de construcción (Figura 1), que se basa en las propiedades físico-químicas de los lípidos y las proteínas complejas que componen su composición. Las membranas celulares se encuentran en el medio acuático y para comprender los fenómenos físico-químicos que afectan su organización estructural, es útil describir la interacción de las moléculas de lípidos y proteínas con las moléculas de agua y entre sí. Varias propiedades de las membranas celulares también se desprenden de la consideración de esta interacción.
Se sabe que la membrana plasmática de la célula está representada por una doble capa de lípidos complejos que cubren la superficie de la célula en toda su longitud. Para crear una bicapa de lípidos en su estructura, solo aquellas moléculas de lípidos que poseen propiedades anfifílicas (anfipáticas) podrían ser seleccionadas por naturaleza. Estas condiciones corresponden a moléculas de fosfolípidos y colesterol. Sus propiedades son tales que una parte de la molécula (glicerol para fosfolípidos y ciclopentano para colesterol) tiene propiedades polares (hidrófilas), mientras que la otra (radicales de ácidos grasos) tiene propiedades no polares (hidrófobas).
Fig. 1. La estructura de la membrana citoplásmica de la célula.
Si se colocan un cierto número de moléculas de fosfolípidos y colesterol en un medio acuoso, comenzarán espontáneamente a ensamblarse en estructuras ordenadas y formarán vesículas cerradas ( liposomas ) en las que se encerrará una parte del medio acuoso y la superficie se cubrirá con una doble capa continua ( bicapa ) de moléculas de fosfolípidos y colesterol . Al considerar la naturaleza de la disposición espacial de las moléculas de fosfolípidos y colesterol en esta bicapa, se puede ver que las moléculas de estas sustancias están ubicadas en sus partes hidrofílicas hacia los espacios de agua exterior e interior, e hidrofóbicas en direcciones opuestas dentro de la bicapa.
¿Qué causa que las moléculas de estos lípidos se formen espontáneamente en las estructuras bicapa del medio acuoso, de forma similar a la estructura de la bicapa de la membrana celular? La disposición espacial de las moléculas de lípidos anfifílicos en un medio acuoso está dictada por uno de los requisitos de la termodinámica. La estructura espacial más probable que se formará en el medio acuoso de la molécula de lípidos es una estructura que tiene un mínimo de energía libre .
Tal mínimo de energía libre en la estructura espacial de los lípidos en agua se logrará en el caso en que las propiedades hidrófilas e hidrófobas de las moléculas se realicen en forma de enlaces intermoleculares apropiados.
Al considerar el comportamiento de las moléculas de lípidos anfifílicos complejas en el agua, también se pueden explicar algunas propiedades de las membranas celulares . Se sabe que si la membrana plasmática se daña mecánicamente (por ejemplo, perforándola con un electrodo o pinchando, extrayendo el núcleo y colocando otro núcleo en la célula), en un momento, debido a las fuerzas de interacción de lípidos y agua, la membrana restablece espontáneamente la integridad . Bajo la acción de las mismas fuerzas, es posible observar la fusión de bicapas de dos membranas al contacto (por ejemplo, vesículas y membranas presinápticas en las sinapsis). La capacidad de las membranas para fusionarse cuando están en contacto directo es parte de los mecanismos para actualizar la estructura de las membranas, el transporte de los componentes de la membrana de un espacio subcelular a otro y también parte de los mecanismos de endo y exocitosis.
La energía de los enlaces intermoleculares en la bicapa lipídica es muy baja, por lo que se crean condiciones para el movimiento rápido de las moléculas de lípidos y proteínas en la membrana y para cambiar la estructura de la membrana cuando las fuerzas mecánicas, presiones, temperatura y otros factores influyen en ella. La presencia de una doble capa de lípidos en la membrana forma un espacio cerrado, aísla el citoplasma del medio acuoso circundante y crea un obstáculo para el paso libre de agua y sustancias solubles a través de la membrana celular. El grosor de la bicapa lipídica es de aproximadamente 5 nm.
Las membranas celulares también contienen proteínas. Sus moléculas en volumen y masa son 40-50 veces más grandes que las moléculas de lípidos de membrana. Debido a las proteínas, el espesor de la membrana alcanza 7-10 nm. A pesar del hecho de que las masas totales de proteínas y lípidos en la mayoría de las membranas son casi iguales, la cantidad de moléculas de proteínas en la membrana es diez veces menor que la de las moléculas de lípidos.
¿Qué sucede si una molécula de proteína se coloca en una bicapa de fosfolípidos de liposomas, cuyas superficies externa e interna son polares, y la intralipídica es impopular? Bajo la influencia de las fuerzas de interacciones intermoleculares de lípidos, proteínas y agua, se desarrollará una estructura espacial en la cual los segmentos no polares de la cadena peptídica tenderán a asentarse en la profundidad de la bicapa lipídica, mientras que los polares ocuparán una posición en una de las superficies de la bicapa y también podrán sumergirse. en el entorno acuoso externo o interno del liposoma. Una naturaleza muy similar de la ubicación de las moléculas de proteína se produce en la bicapa lipídica de las membranas celulares (Figura 1).
Típicamente, las moléculas de proteína se localizan en la membrana por separado una de la otra. Las fuerzas muy débiles de las interacciones hidrofóbicas entre los radicales hidrocarbonados de las moléculas lipídicas y las regiones no polares de la molécula proteica (lípido-lípido, interacciones lípido-proteína) que surgen en la parte no polar de la bicapa lipídica no interfieren con el curso de la difusión térmica de estas moléculas en la estructura bicapa.
Al utilizar los métodos de investigación fina, se estudió la estructura de las membranas celulares, resultó ser muy similar a la que se forma espontáneamente por fosfolípidos, colesterol y proteínas en el medio acuático. En 1972, Singer y Nichols propusieron un modelo de mosaico líquido de la estructura de la membrana celular y formularon sus principios básicos.
De acuerdo con este modelo, la base estructural de todas las membranas celulares es una doble capa continua líquida de moléculas anfipáticas de fosfolípidos, colestrol, glicolípidos, que lo forman espontáneamente en un medio acuoso. En la bicapa de lípidos moléculas de proteínas asimétricamente dispuestas que realizan funciones específicas de receptor, enzimáticas y de transporte. Las moléculas de proteínas y lípidos tienen movilidad y pueden hacer movimientos de rotación, difusos en el plano de la bicapa. Las moléculas de proteína son capaces de cambiar su estructura espacial (conformación), cambiar y cambiar su posición en la membrana bicapa lipídica, sumergirse a diferentes profundidades o emerger en su superficie. La estructura de la bicapa lipídica de la membrana no es homogénea. Tiene sitios (dominios), llamados "balsas", que están enriquecidos con esfingolípidos y colesterol. Las "balsas" difieren en el estado de fase del estado del resto de la membrana en la que se encuentran. Las características de la estructura de la membrana dependen de la función que realizan y del estado funcional.
El estudio de la composición de las membranas celulares confirmó que sus componentes principales son los lípidos que constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la membrana plasmática. Alrededor del 40-48% de la masa de la membrana está en las proteínas y el 2-10% en los carbohidratos. Los restos de carbohidratos forman parte de las proteínas, forman glicoproteínas o lípidos y forman glucolípidos. Los fosfolípidos son los principales lípidos estructurales de las membranas plasmáticas y constituyen el 30-50% de su masa.
Los residuos de carbohidratos de las moléculas de glicolípidos generalmente se localizan en la superficie externa de la membrana y se sumergen en un medio acuoso. Desempeñan un papel importante en las interacciones intercelulares, célula-matriz y el reconocimiento de antígenos por las células del sistema inmune. Las moléculas de colesterol integradas en la bicapa de fosfolípidos contribuyen a la preservación de la disposición ordenada de las cadenas de ácidos grasos de los fosfolípidos y su estado de cristal líquido. Debido a la alta movilidad conformacional de los radicales acilo de los ácidos grasos de los fosfolípidos, forman un empaquetamiento bastante flojo de la bicapa lipídica y pueden formarse defectos estructurales en él.
Las moléculas de proteína son capaces de atravesar toda la membrana de modo que sus regiones extremas sobresalgan más allá de estos límites transversales. Tales proteínas se llaman transmembrana o integrales . En la composición de las membranas también hay proteínas, solo parcialmente sumergidas en la membrana o localizadas en su superficie.
Muchas funciones específicas de las membranas están determinadas por moléculas de proteínas, para las cuales la matriz de lípidos es un microambiente directo, y la función de las moléculas de proteínas depende de sus propiedades. Entre las funciones más importantes de las proteínas de membrana, podemos distinguir: unión al receptor con moléculas de señalización como neurotransmisores, hormonas, ingreleukinas, factores de crecimiento y transmisión de señales a las estructuras celulares posreceptoras; enzimático - catálisis de reacciones intracelulares; estructural - participación en la formación de la estructura de la membrana misma; transporte: la transferencia de sustancias a través de membranas; canalización - la formación de canales de iones y agua. Las proteínas junto con los hidratos de carbono participan en la implementación de adhesión-adhesión, pegando células en reacciones inmunes, uniendo células en capas y tejidos, proporcionando la interacción de las células con la matriz extracelular.
La actividad funcional de las proteínas de membrana (receptores, enzimas, portadores) está determinada por su capacidad de cambiar fácilmente su estructura espacial (conformación) al interactuar con moléculas de señal, la acción de factores físicos o cambiar las propiedades del entorno del microambiente. La energía requerida para realizar estos cambios conformacionales en la estructura de las proteínas depende tanto de las fuerzas de interacción intramolecular de las secciones individuales de la cadena peptídica como del grado de fluidez (microviscosidad) de los lípidos de la membrana que rodean a la proteína.
Los carbohidratos en forma de glucolípidos y glicoproteínas representan solo el 2-10% del peso de la membrana; el número de ellos en diferentes celdas es variable. Debido a que algunos tipos de interacciones intercelulares se llevan a cabo, toman parte en el reconocimiento de la célula por antígenos extraños y junto con las proteínas crean un tipo de estructura antigénica de la membrana de la superficie de la célula. Para tales antígenos, las células se reconocen entre sí, se combinan en un tejido y durante un tiempo corto se unen para transferir las moléculas de señal entre sí.
Debido a la baja energía de la interacción de las sustancias que entran en la membrana y al ordenamiento relativo de su ubicación, la membrana celular adquiere varias propiedades y funciones que no se pueden reducir a una simple suma de las propiedades de sus sustancias constituyentes. Los efectos insignificantes sobre la membrana, comparables con la energía de enlaces intermoleculares de proteínas y lípidos, pueden conducir a un cambio en la conformación de moléculas proteicas, la permeabilidad de los canales iónicos, cambios en las propiedades de los receptores de membrana y muchas otras funciones de la membrana y la célula misma. La alta sensibilidad de los componentes estructurales de la membrana plasmática es crucial en la percepción de señales de información por parte de la célula y su transformación en respuestas celulares.
Funciones de la membrana celular citoplásmica
La membrana citoplásmica realiza muchas funciones que aseguran las necesidades vitales de la célula y, en particular, una serie de funciones necesarias para la percepción y transmisión de señales de información por la célula.
Entre las funciones más importantes de la membrana plasmática se pueden identificar:
- la delineación de la célula del entorno circundante mientras se mantiene la forma, el volumen y las diferencias significativas entre los contenidos celulares y el espacio extracelular;
- la transferencia de sustancias hacia y desde la celda sobre la base de la propiedad de permeabilidad selectiva, activa y otros modos de transporte;
- mantenimiento de la diferencia transmembrana de potenciales eléctricos (polarización de la membrana) en reposo, su cambio bajo diversos efectos sobre la célula, generación y conducción de la excitación;
- participación en la detección (recepción) de señales de naturaleza física, moléculas de señal debido a la formación de receptores sensoriales o moleculares y la transmisión de señales al interior de la célula;
- la formación de contactos intercelulares (contacto denso, con hendidura y desmosomal) en la composición de los tejidos formados o en la adhesión de células de diversos tejidos;
- creación de un microambiente hidrofóbico para la manifestación de la actividad de las enzimas asociadas a la membrana;
- asegurando la especificidad inmune de la célula debido a la presencia en la estructura de la membrana de la naturaleza de la proteína o glicoproteína de los antígenos. La especificidad inmunitaria es importante cuando las células se combinan en el tejido e interactúan con las células que llevan a cabo la vigilancia inmune en el cuerpo.
La lista anterior de funciones de las membranas celulares indica que están involucradas en la implementación no solo de las funciones celulares, sino también de los procesos básicos de las funciones vitales de los órganos, los tejidos y el organismo completo. Sin el conocimiento de una serie de fenómenos y procesos proporcionados por las estructuras de membrana, es imposible comprender y llevar a cabo conscientemente algunos procedimientos de diagnóstico y medidas terapéuticas. Por ejemplo, para el uso correcto de muchos medicamentos, necesita saber en qué medida cada uno de ellos penetra a través de las membranas celulares desde la sangre hacia el fluido tisular y hacia las células.